Cari Blog Ini

Kamis, 17 Juli 2014

KERAGAMAN MIKROORGANISME PROKARIOT



Iman Rusmana
Departemen Biologi, FMIPA, IPB

PENDAHULUAN

            Para ilmuwan sekarang ini hanya baru mulai mengerti luasnya keragaman dari kehidupan mikroba.  Meskipun jutaan species prokariot dipercaya ada, hanya sekitar 6000 species yang di kelompokan ke dalam 850 genera yang sudah dideskripsi dan diklasifikasikan. Teknik isolasi dan kultur konvesional tidak mendukung pertumbuhannya. Sehingga tidaklah mengherankan kalau sebagian besar usaha/hasil studi tentang mikroba ini erat hubungannya dengan manusia, tertama yang berkaitan dengan penyakit.  Situasi ini berubah seiring dengan perkembangan teknik molekuler yang membantu penememuan dan diskripsi dari spesies mikroba yang sebelumnya tidak di kenali.  Kekerabatan phylogenetic dari sekuen rRNA menunjukan skema klasifikasi prokariot.  Beberapa mikroba yang sebelumnya dikelompak dalam satu group berasarkan persamaan phenotifnya, sekarang dipisahkan kedalam group yang berbeda berdasarkan perbendaan rRNA-nya.  Genus  Staphylococcus dan Micrococcus yang sebelumnya di kelompokkan ke kedalam satu famili, sebagai contoh, sekarang dipisahnya menjadi klas yang berbeda.   Beberapa organisme yang beberapa tahun diyakini tidak memiliki hubungan, sekarang di kelompokkan kedalam kelompok yang berkerabat, misalnya Rhizobium dan Rickettsia.  Analisa rRNA juga memungkinkan untuk melihat kekerabatan genetik dari mikroba yang tidak dapat dikulturkan, sehingga memungkinkan untuk mempelajari kekerabatan yang lebih luas lagi dari Archaea.  Pada makalah ini dijabarkan keragaman mikroba prokariot dengan titik berat pada kemampuan mikroba hidup di lingkungan dan peranannya di biosfer kita ini.
          Berdasarkan cara memperoleh sumber energinya, mikroba di kelompokan menjadi Kemotrof dan fototrof.  Mikroba kemotrof memperoleh energinya dari senyawa kimia, sedangkan fototrof memeperoleh energinya dari cahaya.  Kemoorganotrof adalah mikroba yang mempeoleh energinya dari hasil oksidasi senyawa kimia organik, sedangkan kemolitotrof memperoleh energinya dari hasil oksidasi senyawa kimia anorganik.  Prokariot juga mempunyai keragaman dalam penggunakaan elektron acceptors.  Respirasi aerobik menggunakan O2 sebagai penerima elektron terakhir.  Prokariot juga dapat melakukan respirasi anaerobik dengan menggunakan molekul anorganik sebagai penerima elektron yang terakhir, seperti sulfur, sulfat, nitrate, atau nitrite.  Prokariot lainnya dapat bersifat fermentatif, dengan menggunakan senyawa organik seperti seperti pyruvat sebagai penerima elektron yang terakhirnya.  Keragaman dari sumber energi dan penerima elektron terakhir ini menunjukkan keragaman/tipe metabolisme dari organisme prokariot tersebut.

KEMOTROF ANAEROBIK


          Sekitar 1,5 miliyar tahun pertama prokariot menghuni bumi, atmosfer kondisinya anoksik (tidak ada O2).  Pada lingkungan anaerobik ini, beberapa kemotrof pendahulu menggunakan proses respirasi anaerobik dengan enggunakan CO2 atau elemental sulfur yang banyak di lingkungan sebagai penerima elektronnya. Sedangkan yang lainnya mungkin menggunakan proses fermentatif dengan menggunakan piruvat sebagai penelima elektronnya.  Kondisi lingkungan anaerobik masih dapat ditemukan, di sedimen dan tanah padat yang tidak ada difusi O2, dan lingkungan yang ada penetrsi O2 nya tepati konsumsi O2 cepat.

Kemolitotrof Anaerobik


            Kemolitotrof mengoksidasi senyawa kimia anorganik tereduksi seperti H2 untuk memperoleh energi. Kemolitotrof anaerobik menngunakan CO2 atau sulfur sebagai penerima elektron terakhirnya (tidak bisa menggunakan O2).  Relatif sedikit dari kelompok prokariot ini yang telah ditemukan, dan umumnya adalah Domain Archaea.

Methanogen 
Methanogen adalah Archaea yang menghasilkan ATP dengan mengoksidasi H2, dan menggunakan CO2 sebagai penerima elektron terakhirnya.  Proses ini menghasilkan gas metan (CH4):
                                                           4 H2  + CO2 à  CH4 +  H2O
          Methanogen ditemukan di lingkungan anaerobik yang banyak terdapat H2 dan CO2.  Methanogen dapat diisolasi dari tempet pembuangan limbah, rawa-rawa, sedimen laut, sawah, dan saluran pencernaan hewan.  Metan yang diproduksi dapat terlihat sebagai gelembung-gelembung udara yang diproduksi di air rawa.  Sebagai produk samping dari pengolahan limbah, metan dapat di gunakan untuk pemenasan, memasak, atau menhasilkan listrik.

Kemoorganotrof Anaerobik– Respirasi Anaerobik


          Kemoorganotrof mengoksidasi bahan organik seperti glukosa untuk memperoleh energi.  Seperti kemolitotrof, kemoorganotrof anaerobik menggunakan penerima elektron terakhir selain O2.  Sulfur dan sulfat adalah senyawa anoranik yang umum digunakan sebagai penerima elektron terakhir.

Bakteri Pereduksi Sulfur dan Sulfat
            Ketika senyawa sulfur di gunakan sebagai penerima elktron terakhir, senyawa tersebut tereduksi menjadi H2S, senyawa yang bertanggung jawab untuk aroma bau telur busuk di beberapa lingkungan anaerobik.  Bau tidak sedap dari H2S ini menjadi masalah di industri karena senyawa ini bereaksi dengan besi membentuk besi sulfida, penyebab karat besi dan logam lainnya.
          Bakteri pereduksi sulfur dan sulfat umumnya hidup di lumpur yang kaya akan bahan organik dan senyawa sulfur teroksidasi.  H2S yang di produksi menyebabkan lumpur dan air menjadi berwarna hitam ketika bereaksi dengan molekul besi.  Ada sekitar satu lusin genus yang sudah diketahui, dan yang paling sering dipelajari adalah  Desulfovibrio.
          Beberapa Archaea juga menggunakan senyawa sulfur sebagai penerima elektron terakhir, tetapi Archaea umumnya menempati habitat yang berbeda.  Bakteri pereduksi sulfur sebagian besar adalah mesofil atau termofil, sedangkan Archaea pereduksi sulfur hipertermofil yang hidup di lingkungan ekstrim seperti hydrothermal vents.

 

  Kemoorganotrof Anaerobik– Fermentasi

          Banyak tipe bakteri anaerobik menhasilkan energi dengan proses fermentasi, memproduksi ATP hanya dengan fosforilasi pada taraf substrat.  Produk akhir dari fermentasi adalah berbagai asam organik dan gas yang merupakan ciri dari species sehingga dapat digunakan sebagai ciri untuk identifikasi.

Clostridium

          Clostridium adalah bakteri Gram positif yang dapat membentuk endospora. Bakteri ini umumnya bakteri penghuni tanah yang sel vegetatifnya hidup di lingkungan anaerobik.  Endospora bakteri ini besifat dorman dan tahan terhadap panas, senyawa kimia, dan iradiasi yang dapat mematikan sel vegetatif.  Genus ini bertanggung jawab untuk beberapa penyakit seperti tetanus (C. tetani), gas ganggrene (C. perfringens), dan botulism (C. botulinum).  Beberapa spesies juga ditemukan merupakan penghuni normal saluran pencernaan manusia dan hewan.
          Clostridium memfermentasi beragam senyawa organik seperti glukosa, selulosa, dan etanol.  Beberapa produk akhirnya memiliki nilai komersial seperti C. accetobutylicum dapat memproduksi aceton dan butanol. 

Bakteri Asam laktat
          Bakteri Gram positif yang memproduksi asam laktat sebagai produk akhir utamanya dari proses fermentasi di kelompokan ke dalam group yang di sebut bakteri asam laktat. Termasuk ke dalam group ini adalah genus Streptococcus, Enterococcus, Lactococcus, Laktobacillus, dan Leuconostoc.  Umumnya bakteri ini dapat tumbuh di lingkuangan aerobik, tetapi sebenarnya merupakan fermenter sehingga tidak mengambil keuntungan dari O2.  Kelompok bakteri ini dapat segera dibedakan dengan bakteri lain yang tumbuh aerobik, karena kekukarangan enzim katalase, enzim yang merubah H2O2 menjadi H2O dan O2.

Propionibacterium

          Propionibacterium,Gram positif batang pleomorfik bakteri, memproduksi asam propionat sebagai produk akhir utama fermentasinya. Bakteri ini juga dapat memproduksi asam laktat.   Bakteri ini sangat penting dalam dairy industry dari Swiss cheese.  Asam propionat bertanggung-jawab terhadap aroma khas dari keju ini.  CO2 yang di hasilkan dari proses fermentasi juga menhasilkan tekstur keju yang berlubang lubang.

 

FOTOTROF ANOKSIGENIK

            Organisme fotosintetik pertaman adalah fototrof anoksigenik.  Bakteri ini menggunakan H2S atau bahan organik sebagai sumber elektronnya untuk membentuk tenaga pereduksi dalam bentuk NADPH, sehingga tidak menghasilkan O2.  Fototrof anoksigenik dapat di temukan di lingkungan yang cukup penetrasi cahayanya dengan sedikit atau tidak ada O2, dan umumnya ditemukan di lingkungan perairan.
          Sistem fotosintesis dari bakteri ini berbeda dengan tanaman, algae dan cyanobateria.  Bakteri ini memiliki jenis klorofil yang unik yang disebut bakterioklorofil.  Pigmen ini menyerap panjang gelombang cahaya yang dapat berpenetrasi lebih dalam yang tidak digunakan oleh organisme fotosintesis lainnya.

Bakteri Ungu

          Bakteri ungu besifat Gram negatif dan koloninya berwarna orange atau ungu karena memiliki pigmen penangkap cahaya.  Tidak seperti fototrof anoksigenik lainnya, kompoten aparatus fotosistesisnya terdapat dalam membran sitoplasma. Invaginasi dari membran sitoplasma menigkatkan efektivitas luas permukaan  untuk proses fotosintesisnya.

Bakteri Ungu Sulfur
          Bakteri sulfur ungu kadang-kadan terlihat sebagai kumpulan yang berwarna di habitat yang kaya sulfur.  Selnya relatif besar, diameternya bisa lebih dari 5 μm, sebagian motil dengan flagela.  Bakteri ini lebih suka menggunakan H2S untuk menghasilkan tenaga pereduksi, walaupun beberapa spesies dapat menggunakan H2 atau bahan organik seperti piruvat. Beberapa spesies adalah strict anaerobes dan fototrof, tetapi yang lainya dapat tumbuh tanpa cahaya pada kondisi aerob dengan mengoksidasi senyawa anorganik atau organik terduksi sebagai sumber energinya.  Contoh dari bakteri kelompok ini adalah  Chromatium, Thiospirillum, dan Thiodiction.

Bakteri Ungu Non-Sulfur
          Bakteri ungu non sulfur dapat ditemukan di beragam lingkungan perairan.  Satu ciri penting yang membedakannya dari bakteri ungu sulfur adalah kesukaannya menggunakan beragam bahan organik (bukan H2S) sebagai sumber elektron untuk tenaga pereduksi. Bakeri ini dapat hidup seperti bakteri ungu sulfur dan juga secara kemotrof aerobik.  Contoh bakteri kelompok ini adalah Rhodobacter dan Rhodopseudomonas.

 

 

Bakteri Hijau

          Bakteri hijau bersifat Gram negatif dan koloninya berwarna hijau atau kecoklat-coklatan.  Tidak seperti bakteri ungu, pigmennya terdapat di struktur yang di sebut chlorosom, dan membran sitoplasmanya di memiliki banyak invaginasi.

Bakteri Hijau Sulfur
          Habitat dari bakteri ini sama dengan bakteri ungu sulfur, demikian juga preferensinya dalam menggunakan H2S sebagai sumber elektronnya.  Bakteri ini semuanya bersifat strict anaerob dan tidak ada yang dapat melakakukan metabolisme kemotrof.  Contoh bakteri kelompok ini adalah Chlorobium dan Pelidictyon.

Bakteri Hijau Non Sulfur
          Bakteri hijau non sulfur di karakterisasi dengan pertumbuhan filamentausnya.  Secara metabolik, bakteri ini mirip dengan bakteri ungu non sulfur, seperi kesukaannya menggunakan bahan organik untuk menghasilkan tenaga pereduksinya.  Chloroflexsus adalah satu-satunya genus di kelompok ini yang sudah berhasil ditumbuhkan dalam kultur murni.

FOTOTROF OKSIGENIK

          Sekitar 3 miliyar tahun yang lalu, atmosfer bumi mulai berubah ketika secara bertahap O2 di produksi dari kondisi yang sebelumnya yang anaerobik.   Perubahan ini disebabkan oleh evolusi cyanobacteria yang diyakini sebagai organisme fototrof aerobik pertama.  Bakteri ini menggunakan air (H2O) sebagai sumber elekton untuk tenaga pereduksinya,  proses ini melepaskan O2.

          6 CO2   +   6 H2O   à C6H12O6  +   6 H2O

          Sampai sekarang, cyanobacteri masih memiliki peranan yang penting di biosfer.  Sebagai produsen primer, mereka menangkap energi cahaya matahari untuk merubah CO2 menjadi bahan organik.   Awalnya bakteri ini dimasukan ke dalam algae sebagai algae hijau-biru, sampai hasil mikroskop elektron membuktikan bahwa mereka memiliki sel prokariotik.

Cyanobateria

            Cyanobacteria hidup di lingkungan yang beragam seperti freshwater, marine, tanah dan permukaan batu. Beberapa cyanobakteri dapat memfikasi N2.  Secara morfologi, Cyanobacteria sangat beragam sebagian uniseluler ber bentuk batang kokus dan spiral, yang lainya berupa asosasi multiseluler yang di sebut trichomes. Trichome yang motil meluncur sebagai satu unit.  Cyanobacteria yang hidup di perairan sering memiliki vesikel gas yang memungkinkan mereka bergerak vertikal.
          Sistem fotosistesis dari cyanobacteria mirip dengan algae dan tanaman.  Selain klorofil, cyanobacteria mempunyai fikobiliprotein.  Pigmen ini menyerap egergi dari panjang gelombang cahaya yang tidak diserap dengan baik oleh klorofil.
Dalam memfiksasi nitrogen, cyanobateria melindungi enzim nitrigenase yang feka terhadap O2 dengan cara membentuk sel berdinding tebal yang disebut heterocyst seperti yang terdapat pada Anabaena.  Sel heterocyst tidak melakukan fotosintesis sehingga tidak menghasilkan O2, di dalam sel inilah proses fiksasi nitrogen terjadi.
          Cyanobakteria juga memiliki karakteristik yang bisa menguntungkan dan merugikan.  Cyanobacteria berfilamen bertanggung jawab menjaga struktur dan produktivitas tanah di area gurun dingin.  Selubungnya di tanah merupakan filamen lengket yang mencegah erosi, dan juga menghasilkan bahan organik dan  nutrien tanah lainnya.  Selain itu juga cyanobacteri juga dapat menyebabkan sumber air minum berbau tanah yang tidak enak yang di sebabkan oleh senyawa kimia yang diproduksi oleh cyanobakteria yang di sebut geomisin.  Beberapa cyanobacteria lainya seperti Microcystis aeruginosa dapat memhasilkan toxin yang bersifat lethal ke hewan yang memakannya. 

KEMOLITOTROF AEROBIK

            Kemolitotrof aerobik menapatkan energinya dengan mengoksidasi senyawa kimia anorganik tereduksi dengan menggunakan O2 sebagai penerima elektron terakhirnya.  Sumber energi paling umum adalah sulfur, ammonia, nitrite, dan H2. Beberapa kemolitotrof juga dapat mengoksidasi besi dan mangan.

Bakteri Pengoksidasi Sulfur berfilamen
          Bakteri Pengoksidasi Sulfur berfilamen hidup di sulfur sping, pembuangan limbah, dan di permukaan sedimen seperti Beggiatoa dan Thiothrix. Beggiatoa motil dengan cara meluncur yang mekanismenya masih belum dimengerti.  Sebaliknya Thiothrix, bersifat immobil, satu ujungnya menempel di bebatuan, ujung lainnya di permukaan.

Bakteri pengoksidasi sulfur Uniseluler
          Thiobacillus dapat ditemukan baik di habitat terestrial maupun akuatik.  Kemampuannya dalam mengoksidasi sulfur yang bertanggung jawab terhadap proses yang disebut bioleaching.  Pada proses ini, besi sulfida yang tidak larut dioksidasi menjadi bentuk terlarut, dan juga menghasilkan H2SO4.  Beberapa spesies dapat memproduksi asam sampai pH 1.  Bioleaching dapat mengakibatkan masalah lingkungan yang parah, sebagai contoh yang terjadi pada tambang yang mengekspos sulfida logam yang kemudian dioksidasi oleh Thiobacillus, dan menghasilkan H2SO4.  Sehingga mengakibatkan pegasaman aliran air di lingkungannya.  Sebaliknya dalam kondisi terkontrol, bioleaching dapat meningkatkan logam recoverynya, sebagai contoh emas dapat diekstrak dari deposit emas sulfida.  Aktivitas metabolik dari Thiobacillus dapat juga dimanfaatkan untuk mencegah hujan asam dengan mebiarkankan bakteri ini mengoksidasi sulfur menjadi sulfat.  Thiobacillus ferooxidans dapat mengoksidasi besi seperti juga sulfur.

Bakteri Nitrifikasi
          Nitrifier memperoleh energi dengan mengoksidasi senyawa nitrogen anorganik seperti ammonia dan nitrite. Kelompak bakteri ini berkaitan erat dengan sistem pertanian yang menggunakan pupuk nitrogen berupa ammonium.  Potensi bertahan lamanya pupuk dipengaruhi oleh bakteri nitrifikasi yag dapat merubah amonium menjadi nitrate.  Ada dua tipe bakteri nitrifikasi:
  1. ammonia oxydizer yang mengoksidasi ammonia menjadi nitrite, contohnya Nitrosomonas dan Nitrosobacter.
  2. Nitrit oxydizer yang mengoksidasi nitrit menjadi nitrate, contohnya Nitrobacter dan Nitrococcus.
Kelompok yg kedua sangat penting untuk mencegah peningkaan nitrit di tanah yang merupakan senyawa tosik yang dapak lepas ke perairan atau air tanah.  Proses oksidasi amonium ke nitrate dinamakan nitrifikasi.

Bakteri Pengoksidasi Hidrogen
          Aquifex dan Hydrogenobacter adalah bakteri pengoksidasi H2 yang besifat kelitotrof obligat.  Bakteri ini bersifat termofilik dan hidup di sumber-sumber air panas.  Aquifex masih dapat hidup pada suhu 95oC.  Berdasarkan studi 16 S rRNA, bakteri ini merupakan salah satu bakteri penghuni awal bumi.  Sifatnya yang bersifat aerobik kelihatanya seperti kontradiksi dengan kondisi awal bumi yang anaeronik, akan tetapi kenyataan hanya dalam jumlah kecil O2 yang dibutuhkan yang mungkin dapat dihasilkan dengan proses fotokimia pemecahan air pada niche tertetu.

KEMOORGANOTROF AEROBIK

          Kemoorganotrof aerobik menggunakan bahan organik sebagai sumber energi dengan O2 sebagai penerima elektron terakhirnya.  Kelompok bakteri ini kergamannya sangat tinggi, olehkarena ini pada makalah ini hanya akan disampai beberapa genus yang mewakili dari kelompok ini.


Aerob Obligat

            Aerob obligat mendapatkan energinya hanya dengan proses respirasi dengan menggunakan O2 sebagai penerima elektron terakhirnya.  Tdak ada satupun dari kelompok ini dapat melakukan proses fermentasi sebagai alternatif proses metabolismenya.

Micrococcus

          Bakteri ini bersifat Gram negatif yang dapat ditemukan di tanah, debu, benda lain, dan kulit.  Baktei ini menghasilkan pigmen sehingga koloninya berwarna yang memudahkan untuk indentifikasi.  Umumnya berwarna kuning seperti M. luteus, toleran pada kondisi kering dan dapat tumbuh pada kadar garam 7,5 %.

 

Pseudomonas

          Pseudomonas  sangat terseber luas menghuni tanah dan air.  Sebagian besar tidak berbahaya, sebagian lagi dapat menyebabkan penyakit pada tanaman dan hewan. Bakteri ini memiliki kemampuan biokimia yang sangat beragam. Beberapa dapat menggunakan lebih dari 80 jenis substrat yang berbeda termasuk gula-gula tidak umum, asam amino, senyawa aromatik.  Oleh karena itu bakteri ini memegang peranan penting dalam degradasi bermacam-macam senyawa sintetik dan alami yang tahan terhadap degradasi oleh organisme umum lainnya.  Kemampuan degradasi ini umumnya di sandikan oleh gen yang dibawa oleh plasmid.


Thermus dan Deinococcus
          Thermus dan Deinococcus memiliki nilai komersial di bidang scientifik yang cukup tinggi.  Thermus bersifat termofil menhasilkan enzim Taq polimerase yang digunakan dalam teknik PCR (Polymerase Chain Reaction) yang stabil terhadap panas.  Sedangkan Deinococcus memiliki keunikan yang tidak umum, dia tahan terhadap radiasi sinar gamma, sebagai contoh D. radiodurans masih tetap dapat hidup setelah di ekspos sinar gamma dengan dosis beberapa kali dari dosis yang dapat mematikan manusia. Dosis yang dapat memutus-mutus genom menjadi beberapa fragmen DNA, akan tetapi enzim bakteri ini dapat memperbaiki kerusakan genom yang parah ini.  Sehingga dengan rekayasa genetik, bakteri ini diyakini dapat membantu membersihkan tanah dan air yang terkontaminasi oleh 10 juta kubik yards limbah radio aktif  yang sudah terkupul di USA.

Anaerob Fakultatif

          Anaerob fakultatif lebih suka menggunakan respirasi aerobik jika O2 ada, akan tetapi mereka juga dapat menggunakan fermentasi sebagai alternatif metabolismenya.

Corynebacterium

          Corynebacterium umumnya menghuni tanah, air, dan permukaan tanaman, merupakan bakteri gram positif, berbentuk batang pleomorfik, dan kadang-kadang membentuk organisasi sel berbentuk V atau palisade. Banyak spesies bakteri ini tidak berbahaya, tetapi C. diptheriae menyebabkan penyakit difteri.


Enterobacteriaceae

          Nama Enterobacteriaceae menunjukkan habitat umum dari kelompak bakteri ini yaitu di saluran pencernaan hewan atau manusia, walaupun beberapa spesies hidup baik di tanah yang kaya nutrien.  Bakteri yang merupakan flora normal usus adalah Enterobacter, Klebsiella, Proteus, dan sebagian besar galur E. coli. Sedangkan beberapa spesies yang menyebabkab penyakit diare diantaranya Shigella, Salmonella,  dan beberapa galur E. coli.

          Bakteri ini yang dapat memfermentasi laktosa disebut bakteri koliform. Ini adalah pengelompokan informal dar bakteri yang umum menghuni usus seperti E.coli yang dapat dengan mudah dideteksi di makanan dan air. Keberadaan bakteri ini di gunakan sebagai indikator untuk  pencemaran feces.  Jumlah/konsentarsi bakteri koliform ditentukan dengan metode filtrasi atau MPN (Most Propable Number).

 



BUKU BACAAN


Nester, E.W. et al. 2004. Microbiology, a human perspective, fourth edition. Mc Graw Hill.  Boston.
Madigan, M.T. et.al.  2000. Brock Biology of Microorganisms.  Prentice Hall International Inc. New Yersey.

Tidak ada komentar:

Posting Komentar